Экология в современном мире. А.Ф. Алимов

Зоологический институт РАН

В результате все возрастающей хозяйственной, часто бесхозяйственной, деятельности людей усиливаются в подавляющем большинстве случаев отрицательные воздействия на природные экосистемы. Они вызывают различного рода изменения в экосистемах, которые в ряде случаев необратимы и приводят к их разрушениям или деградации. Человек, как биологический вид естественным образом входит в состав природных экосистем и хотя он их преобразует, ему далеко не безразлично к чему могут привести эти творимые им изменения. Воздействия людей на окружающую среду стали настолько интенсивными, что все чаще говорят об изменениях в биосфере, об экологических кризисах и т.п. Естественно, что проблемы взаимоотношения человеческого сообщества с окружающей средой по своей значимости выходят на первое место. Поскольку невозможно представить, что в обозримом будущем созидательная активность человечества резко сократится или тем более прекратится вовсе, возникает необходимость поиска способов эксплуатации природных экосистем, которые обеспечивали бы их не истощительное развитие. В связи с этим, если уйти от общих фраз о спасении природы, которые произносятся в изобилии, необходимо отдавать себе отчет в том, что для решения сложнейших проблем взаимоотношения сообщества людей с окружающей средой необходима научная дисциплина, способная, на основе знания законов взаимодействия живых (биологических объектов) с окружающей их средой, разработать основы разумного, рационального взаимоотношения человека и породившей его природы. Такая научная дисциплина называется экологией.

Экология в настоящее время стала популярной. К сожалению, слово «экология» с легкой руки непрофессионалов широко употребляется, особенно в нашей стране, для обозначения всех форм взаимоотношений взаимоотношения человека с окружающей средой, в том числе им же созданной. На рубеже ХХ и ХХ1 веков экология в России получила широкое толкование и в ряде случаев трансформировалась в околонаучное понятие, в некое особое видение любого предмета исследования от процессов на молекулярном уровне внутри организмов до культуры. Возникло, как отмечал А.В. Яблоков (1985), не менее 50 различных «экологий»: глобальная, медицинская, моря, суши, атмосферы, почвы, города, и т.д. Одни считают экологию частью биологии, другие - комплексной или синтетической наукой (заметим, что не бывает комплексных или синтетических наук), третьи – дисциплиной, изучающей общие закономерности функционирования экосистем, четвертые – общенаучной областью знания. Неопределенность понятия экологии оправдывают так называемым «широким» пониманием экологии, неоправданно выделяя, например «биоэкологию», или «геоэкологию». Последняя понимается одновременно и как географическая и как геологическая наука. При этом первую смешивают с ландшафтоведением (географическая наука), а при выделении второй не принимают во внимание, что преобразующая деятельность организмов на Земле превосходит таковую в результате геологических процессов. Скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедеятельности организмов на четыре порядка выше, чем скорость его изменения в результате геологических процессов. Масса всех биогенных элементов, необходимых для развития растений, вовлеченных в биохимические реакции за время существования жизни на Земле, намного порядков превосходит их запас в земной коре и мантии.

В большинстве случаев слово «экология» употребляется как слово-паразит, для придания речи наукообразия. Часто экологию и окружающую среду рассматривают как синонимы. И если происходит, например, загрязнение окружающей среды говорят о «плохой экологии», подразумевая, вероятно, что есть еще и «хорошая экология». Однако экология – это наука и как любая наука она не может быть плохой или хорошей. Всякое непрофессиональное использование понятия экологии, в конечном счете, приведет и уже приводит к размыванию ее как науки, которая имеет свой специфический предмет, метод и цель исследования.

Пятый Международный экологический конгресс (1990) определил экологию как науку биологическую. В обстоятельной сводке (учебном пособии) Г.С. Розенберга с соавторами (1999) из приведенных более чем 60 определений экологии практически все рассматривают ее как науку биологическую.

Экология занимает вполне определенное место в системе биологических наук, изучающих разные организационные уровни биологических систем:

Уровень	Наука
Сообщества, экосистемы	экология
Видовые популяции	экология, популяционная генетика
Виды	естественная история (образ жизни),
	генетика, физиология, анатомия
Органы	физиология, анатомия
Клетки	клеточная биология, цитология
Органеллы	клеточная биология, молекулярная
	биология
Молекулы	биохимия

Таким образом, экологию следует определить как фундаментальную биологическую науку, исследующую системы надорганизменного уровня, их структуру и функционирование в пространстве и времени в естественных и изменяемых человеком условиях. Такое понимание экологии позволяет сохранить ее как науку, отличая от наук об окружающей среде. Экология, опираясь на весь комплекс биологических и смежных наук, создает фундаментальную научную базу для гармоничного сочетания возрастающего воздействия человеческого общества с законами природы, управляющими биосферой.

В силу разных причин водные, главным образом пресноводные экосистемы оказались наиболее хорошо изученными. Многие основные понятия, широко используемые в современной экологии, такие, например, как биомасса, биоценоз, продукция, трофические уровни, потоки энергии, потоки вещества и др. были сформулированы на основании изучения жизни в различных водоемах и водотоках. Поэтому в дальнейшем будут использованы некоторые результаты, полученные при изучении экосистем водоемов, справедливые по отношению и к другим экосистемам.

Методологической основой современных экологических исследований служит системный подход, ориентированный на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на выявление многообразных связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину. При этом система и экологическая система в том числе, понимается как совокупность взаимосвязанных элементов, образующих определенную целостность, единство. Она характеризуется так же непрерывным единством с окружающей средой, во взаимодействии с которой система и проявляет свою целостность.

Важное свойство системы это ее структура, при рассмотрении которой следует учитывать совокупность связей, обеспечивающих целостность системы. Так, например, популяция представляет собой локализованную в пространстве и динамичную во времени систему особей одного вида. В популяциях различают размерную, возрастную, половую структуры. В сообществах организмов или биоценозах, которые можно рассматривать как локализованные в пространстве и динамичные во времени системы популяций разных видов, кроме того, различают и трофическую структуру.

Главный объект исследований экологии - экосистемы. Большинство экологов рассматривают экосистему как локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования. находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающих их средой внутри экосистемы организуются потоки вещества, энергии и информации. Экосистема может быть представлена как разнообразие видов плюс взаимосвязь потоков вещества и энергии и информации, последние рассматриваются как организующие и регулирующие (Bayers, Odum,1993). Динамическое взаимодействие потоков вещества, энергии и информации, обеспечивающее стабильность экосистемы во времени в конкретных условиях среды и есть ее функционирование.

Существование экосистемы, как открытой системы, возможно лишь при условии постоянного поступления извне энергии, способной совершать работу. Это может быть солнечная энергия, либо энергия, высвобождающаяся при химических реакциях, либо энергия, эквивалентная количеству поступающих в экосистему различного рода органических веществ, содержащихся, например, во вносимых загрязнителях или других веществах. Органическое вещество внутри экосистемы создается организмами продуцентами в процессах фотосинтеза растений или хемосинтеза бактерий. В дальнейшем созданное в экосистеме органическое вещество (первичная продукция), и органические вещества, поступающие в нее извне (аллохтонные) совершают превращения в процессах круговорота веществ и трансформации энергии в экосистеме.

Энергия, запасенная в первичном органическом веществе или в аллохтонных органических веществах, в процессе потребления одних организмов другими трансформируется в экосистеме, рассеиваясь в виде тепловой энергии в результате обменных процессов, протекающих в живых организмах. Органические вещества и эквивалентная им энергия, которые не были потреблены или усвоены организмами консументами (потребителями), преобразуются редуцентами (микроорганизмами) и становятся доступными для потребления их консументами. Энергия поступает на каждый трофический уровень и покидает его.

Энергия, поступившая на трофический уровень в виде рациона консументов (С), расходуется животными на процессы метаболизма (R), используется на построение тел животных (Р), а некоторая ее часть, заключенная в неусвоенной животными пище (f ), выводится из их организмов и может быть использована в пищу организмами других трофических уровней или запасается в донных отложениях. Эту трансформацию энергии можно записать в виде балансового равенства:

C=P+R+f

Так в экосистеме образуется поток энергии, который рассматривается как одно из ее фундаментальных свойств. К настоящему времени установлена генеральная схема потоков энергии в водных экосистемах (рис.1). В озерной экосистеме в среднем поток энергии через бактериальное звено составляет около 80, через зоопланктон – 16, бентос -.3 %, а вылов рыб в озерах – около 0.3% (в окраинных морях – 0.03) от величины первичной продукции планктона. Такого рода количественные оценки возможны уже потому, что такие важнейшие характеристики животных как скорости их роста (dW/dt), обмена (R), питания (C), экскреции (E), продукционные возможности популяций конкретных видов находятся в строгой функциональной зависимости от массы тела животных (W). Эти зависимости описываются в виде простых степенных уравнений, показатели степени в которых изменяются в довольно узких пределах – от 0.6 до 0.8:

R = a₁W ^0.75; dW/dt = a₂W ^b – a₃W ^b1; C = a₃W ^0.6 ; E = a₄W ^b2.

Энергетический принцип изучения биотического круговорота веществ отражает фундаментальное положение о том, что энергия, в отличие от вещества, в цепи трофических (пищевых) превращений не исчезает, а переходит из одной формы в другую. Без этих переносов и превращений энергии не было бы жизни на Земле. Количество диссипируемой организмами энергии может быть определено расчетным путем, приняв во внимание, что в процессе дыхания организмы рассеивают энергию, эквивалентную количеству потребленного ими кислорода или деструкции соответствующего количества органических веществ.

Особое место в экосистеме занимает баланс органических веществ, которые могут синтезироваться в самой экосистеме. Он охватывает широкий круг разнородных и сложных биотических процессов, с ним связаны балансы биогенных и многих других элементов. Балансовый подход стал одним из способов исследования функционирования экосистем, например, водных.

Выявление закономерностей биотического круговорота веществ и трансформации энергии в экосистемах облегчается тем, что биомасса организмов, скорости ее построения (продукция) и разрушения (деструкция) могут быть выражены в единицах энергии или иных эквивалентных единицах, отнесенных к конкретному моменту или отрезку времени. Этому же способствует использование установленных количественных закономерностей роста, размножения, метаболизма, питания животных и влияния факторов среды на эти процессы, которые исследует экологическая физиология организмов.

Экосистема поддерживает свою целостность благодаря многообразным взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количество таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется количественная информация, достаточно велико.

Сложность структурной организации экосистем обусловлена количеством видов живых организмов и числом взаимосвязей между ними, т.е. разнообразием. Оценка и сохранение видового разнообразия, его формирования и изменений при изменении условий обитания организмов необходимы, особенно из-за нарастающей угрозы потери биологического разнообразия, в том числе и в связи с необходимостью эксплуатации природных экосистем. Неудивительно, что исследование биологического разнообразия предлагается выделить в особый раздел экологии, называемый диверсикологией (от латинского diversus- различный, разный, разнообразный, Протасов,2002). Будет ли новый раздел экологии принят научным сообществом – покажет время, но то, что тем самым подчеркивается значение и необходимость разносторонних исследований биологического разнообразия - несомненно.

Один из вопросов, стоящих перед экологами - сколько видов может обитать на некоторой территории? Такие исследования по отношению к некоторым конкретным немногочисленным группам водных животных с разной степенью периодичности ведутся в течение многих лет (например, Connor,1979; Connor, Mc.Coy,1983; Dodson,1991). В результате было показано, что число видов в пределах отдельных таксономических групп животных и растений имеет тенденцию к увеличению с уменьшением географической широты и с увеличением площади водоема. В пределах экосистем конкретных водоемов количество видов определяется различными факторами, в том числе и историей формирования фауны и флоры. Вместе с тем, по отношению к каждой экосистеме важнейшие факторы, которые могут определять возможное количество видов, входящих в ее состав - это территория или обитаемое пространство и трофические условия. Первый фактор может быть оценен площадью или объемом водоема, второй - величиной его первичной продукции.

Автором были проанализированы 180 озер разного географического положения (от арктических и антарктических до тропических), в малой степени подверженные антропогенным воздействиям (не подверженных человеческим воздействиям озер трудно себе представить), различавшихся по размерам (площадь зеркала - от 1∙10 ^-3 до 436∙10³ км² , объем – от 2∙10 ^-3 до 23∙10 ³ км ³ ), трофическому статусу ( от ультраолиготрофных до высокоэвтрофных); по происхождению: озера гляциальные, тектонические и другого происхождения, равнинные и горные (например, Тахо, Титикака и др.), молодые и древние (Танганьика, Титикака, Байкал).

Как видно из рис.2, общее количество видов (n) фито-, зоопланктона, бентоса и рыб в озерных экосистемах, независимо от типа водоемов, их географического положения и трофического статуса возрастает с увеличением площади зеркала озер (S, км²):

n = a₁S ^b1 (1)

и по мере увеличения объема воды в водоемах (V,км³, рис. 3):

n = a₂ V ^b2. (2)

Из уравнений (1,2) следует, что количество видов в водоемах на единице площади или в единице объема воды находится в обратной зависимости от их площади или объема: n/S = _a1S ^{b! – 1}, n/V = a₂V ^{b2 – 1}. Следовательно, крупные по размерам водоемы оказываются, как бы менее насыщены видами, по сравнению с небольшими водоемами. Это позволяет предполагать, что, например, именно первые более удобны для инвазии в них новых видов. Поскольку средняя глубина озера (h) может быть определена из соотношения между объемом воды в озере и его площадью (h = V/S), из уравнений (2,1) - в озерах с большей средней глубиной при прочих равных условиях следует ожидать большего количества видов.

Наибольшее число видов наблюдается в водоемах, в которых первичная продукция планктона - около1400 ккал/м ² в год (рис. 4), что соответствует мезотрофным водоемам или водоемам на ранней стадии эвтофирования. В водоемах с первичной продукцией выше или ниже этой величины количество видов гетеротрофов уменьшается. Это означает, что как в малопродуктивных, так и высоко продуктивных водоемах не может быть большого количества обитающих в них видов. По отношению к высокопродуктивным водоемам сделанный вывод хорошо подтверждается, например, известным положением - при эвтрофировании водоемов, т.е. возрастании первичной продукции, видовое разнообразие в них снижается.

Количество видов, которые населяют, или могут населять, конкретные водоемы в значительной степени определяется размерами животных. Возможная территория обитания животных (Hr) у самых разных водных животных связана с их массой(W) (рис.5):

Hr = a₃W ^b3, (3)

Для водных животных от инфузорий до рыб Hr = 1.5W.

Скорость обмена у водных пойкилотермных животных (R) при температуре 20⁰С и их масса (W, г) связаны между собой степенным уравнением ( Алимов, 1989):

R = 0.017W ^0.75 ккал/(сутки*экз.). (4)

Разделив (3) на (4) и приняв в (3) величину показателя степени равной 1, получаем, что отношение площади территории особи у водных животных к скорости обмена у них возрастает с увеличением их массы:

Hr/R = 87.6W ^0.25 м²/ккал, (5)

т.е. в среднем площадь территории особи массой в 1 г при диссипации им 1 ккал энергии при 20 ^оС составляет 88 м ².

В олиготрофных (мало продуктивных) водоемах концентрация пищевых объектов ниже, чем в мезотрофных и эвтрофных (высоко продуктивных). Поэтому в олиготрофных водоемах преимущество получают более крупные по размерам виды животных. В эвтрофных водоемах, напротив, выгоднее обитать более мелким видам животных, которые при малых размерах территории особи и высоких концентрациях пищи способны удовлетворить свои пищевые потребности.

В конкретных условиях складываются конкретные по структуре и функциям сообщества организмов и экологические системы. Экосистема остается стабильной, пока на нее с постоянной силой воздействуют конкретные по качеству факторы среды. Она характеризуется величинами структурных и функциональных характеристик, которые находятся между собой в тесной зависимости (рис.6). Из рис.6 видно, что увеличение доли продукции (полезной энергии, P), сопровождаемое снижением доли диссиприруемой энергии (R), возможно лишь при упрощении структуры системы. Это обычно и используется в хозяйственной деятельности людей, например, в сельском хозяйстве или на рыбохозяйственных предприятиях. Для получения высоких величин продукции проводятся различные мероприятия, которые в конечном счете направлены на упрощение структуры экосистемы, часто стремясь приблизиться к монокультуре. Поддержание системы в таком, далеком от природного, состоянии возможно только за счет постоянного притока в систему дополнительной энергии. Это следует постоянно иметь в виду при планировании хозяйственных мероприятий и уметь рассчитывать усилия, необходимые для достижения желаемого результата. Такие усилия, учитывая низкие к.п.д экосистем, могут быть весьма значительными и оказаться экономически невыгодными. Однако, чаще всего расчеты таких усилий не производятся.

Созданы математические модели, с помощью которых стало возможной разработка мероприятий для решения многих практически важных задач. Приведу лишь некоторые из них. Разработан метод решения оптимизационной задачи, реализованный в виде математической модели (Алимов,2000), который позволяет находить для рыбохозяйственных озер величины посадки рыб и удельных скоростей облова конкретных возрастных групп, обеспечивающих максимальное значение того или иного критерия эффективности. Построены модели пищевых цепей в озерных экосистемах (Hakanson, Boulion, 2000), с помощью которых возможно прогнозировать пути развития и изменения озерных экосистем при разных воздействиях (гумификация, температура, эвтрофикация, ацидофикация, развитие аквакультуры и т.д.). Разработаны методики построения моделей, применимые для мелких и средних водоемов Северо-запада России, оптимального управления экологическими системами озер и водохранилищ с целью получения наибольшей экономической выгоды от эксплуатации природных ресурсов водоемов (Меншуткин, 2005).

Сказанное демонстрирует, каким образом результаты фундаментальных исследований возможно и необходимо применять для решения прикладных задач.

Человек как биологический вид занимает вполне определенное место в экосистемах и биосфере в целом. Популяции людей входят в состав экосистем. Они так же потребляют продуцируемые экосистемами органические вещества, создают вполне определенную биомассу, пропорционально которой окисляют органические вещества в процессах метаболизма. Часть органических веществ, выделяемых в окружающую среду в виде фекальных масс и метаболитов, вовлекаются в общие процессы круговорота веществ и трансформации энергии в экосистемах. Можно выделить экологию человека, задача которой изучение структуры и функционирования человеческих популяций.

В соответствие с расчетами (Горшков,1990; Горшков, Кондратьев,1989) потребление пищи на одного человека в среднем составляет около 2500 ккал/сутки или 120 Вт/сутки. Приняв численность людей на Земле равной 5·10⁹ человек, нетрудно определить, что общая мощность пищевого потребления людей не превышает 6·10¹¹ Вт, что составляет примерно 0.6% от мощности фотосинтеза на Земле.

Однако, человек использует дополнительные источники энергии. В результате технического прогресса, человечество стало мощным фактором, активно воздействующим и преобразующим окружающую среду. Современное потребление людьми продукции биосферы, по данным В.Г. Горшкова (1990), достигло 7% от чистой первичной продукции суши, и это привело уже к нарушению биохимического круговорота в биосфере. Поэтому следует выделить раздел экологии – социоэкологию, которая, используя общие законы экологии, занимается количественной оценкой взаимодействия человеческого сообщества (социума) с природными экосистемами. 

В западной литературе, в отличие от российской, различают экологию как фундаментальную биологическую науку и науки об окружающей среде (environment-окружающая среда, англ.) или «энвайронментологию». Смешение понятий «экология» и «энвайронменталогия» (природоведение) явилось причиной низкой эффективности экологического образования в России. «Не случайно экологическое движение конца 80-х годов формировалось в основном как эмоциональный всплеск «экологистов» (по определению Н.Ф. Реймерса, 1990). А при организации специализированной службы охраны окружающей среды ее кадры комплектовались преимущественно из непрофессионалов и тех же экологистов» (Розенберг с соавторами,1999). Произошла девальвация самой специальности эколога и таких «специалистов», называемых экологами, стали готовить почти во всех учебных заведениях. В то время как, экологов следует готовить на биологических факультетах, а не в технических институтах или на кратких курсах, что, к сожалению, принимает у нас неоправданно широкий масштаб. Необходимо направлено готовить энвайронментологов – специалистов по охране окружающей среды, природоведов. Такие специалисты занимаются проблемами охраны и рационального использования природных и искусственных экосистем. Они, используя фундаментальные знания по экологии, должны уметь рассчитывать ожидаемые нагрузки на экосистемы, определять такие режимы эксплуатации экосистем, которые могут обеспечить их не истощительное использование. Это трудная профессия. Она требует хорошего экологического образования, умения применять знания разных наук, самые современные методы, в том числе методы математического моделирования биологических и экологических систем.

Литература

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л. Гидрометеоиздат. 1989.152с.

Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб. Наука.2000.147 с.

Горшков В.Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды. М.1990. 238 с. /Итоги науки и техники. Сер. теоретические и общие вопросы географии/ Всесоюз. ин-тут науч. и техн. информации (ВИНИТИ). Т.7.

Горшков В.Г., Кондратьев К.Я. Принцип Ле Шаталье в приложении к биосфере. //Экология 1990 (обл. 1989). №1. С.7 – 16.

Меншуткин В.В. Оптимальное управление экологической системой озера или водохранилища с целью получения наибольшей экономической выгоды от эксплуатации природных ресурсов водоема. СПб. 2005. 72 с

Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев.2002.106 с.

Реймерс Н.Ф. Природопользование. М. Мысль 1990. 637 с.

Розенберг Г.С.., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (учебное пособие). Самара. 1999. 397 с.

Яблоков А.В. Развитие экологических исследований в СССР. //Вестн. АН СССР. 1985. №9. С.38 – 45.

Bayers R. J., Odum H. T. Ecological microcosms. N.Y.; London, 1993. 557 p.

Connor E.F., McCoy E.D. The statistics and biology of the species – area relationship // Am. Nat. 1979. V. 113. P. 791 – 833.

Connor E.F., McCoy E.D., Cosby B.J. Model discrimination and expected slope values in species – area studies // Am. Nat. 1983. V. 122. P. 789 – 796.

Dodson S. Species richness of crustacean zooplankton in European lakes of different sizes // Verh. Internat. Limnol. 1991. V. 24. P. 1223 – 1229.

.Håkanson L., Boulion V.V. The Lake Foodweb. Backhuys Publishers, Leiden. 2002. 344p.

Работа выполнена при финансовой поддержки гранта РФФИ №05-04-49703, гранта НШ-1634.2003.4, Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».