Биологическое разнообразие и проблемы его сохранения. Н.Л. Болотова

   Можно считать это эпохальным событием, когда анализ биологического разнообразия из области научного познания перешел в сферу международных обязательств стран по сохранению разнообразия жизни на своих территориях. Возникла область международного правового сотрудничества как новый путь контроля за состоянием живого покрова Земли.

   В 1994 году на Конференции сторон Конвенции о биологическом разнообразии было предложено учредить Международный день биологического разнообразия, что было провозглашено Генеральной Ассамблеей ООН в 1995 г. Ежегодные мероприятия по его празднованию проводятся с 2001 года, включая послания к широкой общественности Генерального секретаря ООН. В 2006 г. Генассамблея ООН объявила 2010 год – Международным годом биоразнообразия.

   Ведение борьбы с основными причинами утраты биоразнообразия путем включения его тематики в деятельность правительств и общества;

Сокращение прямых нагрузок на биоразнообразие и стимулирование устойчивого использования;

Улучшение состояния биоразнообразия путем охраны экосистем, видов и генетического разнообразия;

Увеличение объема выгод для всех людей, обеспечиваемых биоразнообразием и экосистемными услугами;

Повышение эффективности осуществления за счет общественного планирования, управления знаниями и создания потенциала.

   Предпосылки для возникновения понятия «биологическое разнообразие» создали предпринимаемые биогеографами оценки степени разнообразия Земли. Еще в XVIII–XIX веках были разработаны схемы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны.

  Известно, что сам термин «биологическое разнообразие» впервые использовал в 1892 г. Генри Уолтер Бейтс в своих трудах по исследованию насекомых Амазонки, автор еще одного термина и открытого им явления – мимикрии.

   В широкий обиход термин «биоразнообразие» вошел в 1972 г. после Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде. Хотя существует версия, что термин «биоразнообразие» является неологизмом, т.е. новым для науки, и введен в нее не так давно. Это связывают с именем Эдварда Уилсона, использовавшим термин в докладе на первом Американском форуме по биологическому разнообразию в 1986 году. Становлению научного направления, связанного с исследованием биоразнообразия, способствовала вышедшая в 1992 году монография Э. Мэгарран «Экологическое разнообразие и его измерение». В настоящее время предлагается рассматривать феномен биологического разнообразия, закономерности его формирования и эволюции как предмет изучения самостоятельной науки – диверсикологии (Протасов, 2002). Однако, многоаспектность понятия и внимание к этой проблеме широкого круга людей, когда термин стал наиболее часто употребляемым в биологии, в научных работах и в природоохранном движении, привело к тому, что «Биоразнообразие» стандартного определения не имеет. Бум вокруг слова «биоразнообразие» аналогичен ситуации с понятием «экология», научное содержание которого размывается вследствие популяризации (Гиляров, 1996).

   По мнению Уилсона биоразнообразие – это суть жизни и не является научным определением. Поэтому его можно считать «зонтичным» термином, значение которого необходимо определять в каждом конкретном случае. Есть также формулировка биоразнообразия как «разнообразия живого на всех уровнях его проявления, формирующееся в результате действия эволюции, экологии и антропогенных факторов» (Тишков, 2005). Можно привести несколько обычно употребляемых определений термина биоразнообразия. Наиболее обобщенный из них – это «вариативность жизни на всех уровнях биологической организации». Экологами часто используется определение биоразнообразия как «совокупность генов, видов и экосистем в регионе».

В Конвенции под биологическим разнообразием понимается «вариабельность живых организмов из всех источников, в том числе наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем».

   Всемирный фонд дикой природы определяет биоразнообразие как «все многообразие форм жизни на земле, миллионов видов растений, животных, микроорганизмов с их наборами генов и сложных экосистем, образующих живую природу». Однако такое широкое понимания биоразнообразие требует его структурирования, в соответствии с уровнями организации, такими как популяция, вид, сообщество, биоценоз, территориальные единицы более крупного ранга – ландшафт, регион, биосфера. Поэтому для учета качественных параметров и характера распределения в пространстве различных сообществ и структурного разнообразия самих сообществ предлагается следующее определение. «Биоразнообразие — все разнообразие живых организмов, систем, частью которых они являются, и особенности их структуры, а также распространения в пространстве».

   В широком понимании биоразнообразие подразумевает разнообразие жизни во всех её проявлениях. Это определение соответствует феномену мироздания – разнообразию, которое лежит в основе устройства материального мира, касаясь как неживой, так и живой компоненты. Соответственно, развитие мира на биологическом уровне материи характеризовалось общей тенденцией увеличения разнообразия живых существ. Это не означает равномерного течения процесса, и в эволюции органического мира периоды нарастания разнообразия форм, иногда резкого, сменялись вымиранием видов вплоть до событий катастрофических масштабов. В фанерозое насчитывалось около 8 массовых вымираний, из которых 4 относят к «великим вымираниям». Это освобождало экологические ниши для новых таксонов, жизнь продолжалась, увеличивая свое разнообразие (Бродский, 2016). Например, в мезозое исчезло 96% всех видов биоты и потребовалось 5 млн. лет, чтобы биоразнообразие вновь начало заметно расти.

   Так может человечество напрасно беспокоится о сокращении биоразнообразия, возводя это в глобальную проблему? Аналогичный вопрос в настоящее время задают и в отношении климата, оперируя данными о его изменении в истории Земли. Учитывая связь двух обозначенных явлений, следует остановиться на этом аспекте, и подчеркнуть неправомерность сравнения современных последствий с прошлым. Как климатические катастрофы, так и изменение биоразнообразия преломлялись через иное, по сравнению с настоящим, состояние биосферы и имели другие несравнимые темпы, иногда на уровне миллионов лет. В прошедших геологических периодах вымирание видов было сбалансировано или увеличивалось за счет становления новых видов. По приблизительной оценке, общее число видов организмов за все время существования жизни превышает миллиард.

   Нынешние темпы вымирания в 100–1000 раз превышают таковые предшествующих эпох. Рассчитано, что если эти темпы останутся на нынешнем уровне и не будут нарастать, то через 50-100 лет планета потеряет от 25 до 50 % современного видового разнообразия. Это, так называемое шестое вымирание, характеризуемое беспрецедентной и необратимой утратой видов, обусловлено в основном деятельностью человека. Известным примером утраты видов за счет их истребления человеком служит уничтожение в Северной Америке за 3 тыс. лет около 40 видов птиц 50 видов млекопитающих.

   Международный союз охраны природы оценил темпы исчезновения видов по имеющимся историческим документам, коллекциям, научным описаниям. Так, с 1600 г. по 1975 г. исчезли 63 вида и 44 подвида млекопитающих, 74 вида и 87 подвидов птиц. Ускорение темпов вымирания по 1–2 вида в десятилетие фиксируется в XVII–XVIII вв. С XX века скорость вымирания резко возросла, когда ежедневно исчезает от 1 до 10 видов животных (включая позвоночных и беспозвоночных) и еженедельно по 1 виду растений, а более 20 тыс. видов растений и животных находятся под угрозой.

   Поэтому современные последствия происходящих изменений носят принципиально другой характер, включающий к тому же социальную подоплеку проблемы. Если наступление моря при потеплении климата в прошлые геологические эпохи сдвигало эволюционные тенденции в развитии таксонов, и могло продолжиться очередным нарастанием биоразнообразия, то сейчас на первый план выходит угроза затопления наиболее освоенных людьми прибрежных территорий. Снижение при этом биоразнообразия также означает угрозу потери биологических ресурсов или вспышки численности нежелательных для сосуществования с человеком видов. В планетарном же прошлом складывающийся иной уровень биоразнообразия адекватно отражал новые условия существования, и его поддержание обеспечивалось изменением биотических отношений при перестройках экосистем. В настоящее время суть глобальной проблемы сохранения биоразнообразия заключается в эффекте «бумеранга», то есть деяния по изменению природы оборачиваются негативом для самого социума. При этом особенно опасен становится эффект «резонанса», когда деятельность человека способствует развитию нежелательных природных явлений, что резко ускоряет происходящие процессы.

   Пример с повсеместным эвтрофированием водоемов наглядно отражает резонансный эффект сочетания природных и антропогенных факторов, что актуализирует и проблемы потепления климата и сокращения биоразнообразия. Так, естественный ход эволюции водных экосистем направлен в сторону эвтрофной стадии, что демонстрирует зарастание небольших мелководных озер в болотистой местности. В результате хозяйственной деятельности избыточное поступление биогенов и органическое загрязнение вызывает, так называемое, антропогенное эвтрофирование, характеризующееся резким ускорением темпов развития, приводящее к сокращению биоразнообразия водных экосистем. Потепление климата, когда увеличивается прогреваемость озер, убыстряет происходящие изменения. Следствием является увеличение числа «умирающих» озер, исчезновение которых, как было установлено, исчисляется на европейской части России тысячами.

   Позиция в дискуссии по поводу потепления климата, рассматривающая это как часть природного цикла, не должна игнорировать и существенный вклад антропогенной составляющей за счет увеличения парниковых газов. В свою очередь, возрастания объема воздушной эмиссии связано с развитием промышленности, сельского хозяйства, а значит с негативным влиянием урбанизированных территорий и трансформированных ландшафтов на биоразнообразие.

   Помимо глобальных климатических изменений, среди основных факторов, способствующих потере биологического разнообразия, Всемирный союз охраны природы отмечает следующие: опустынивание; утеря и фрагментация естественной среды; загрязнение окружающей среды; конкуренция со стороны инвазивных видов; рост населения, чрезмерное потребление и безрассудное использование природных ресурсов.

   Сложность поддержания биоразнообразия зависит не только от мощного воздействия перечисленных факторов, но и от их комплексного характера влияния. Среда, воздействующая на организмы, не является простым набором факторов, что отражает одно из классических положений экологии – закон взаимодействия факторов. Совместное действие факторов может иметь аддитивный (дополнительный) или синергетический эффект, когда влияние больше суммы его составляющих. Таким образом формальные оценки значимости факторов не учитывают их взаимодействия и взаимовлияния.

   

   Следует отметить неоднозначный характер последствий деятельности человека, что может сопровождаться не только снижением биоразнообразия на разных уровнях, но его увеличением. Справедливым является обвинение в непосредственном уничтожении видов еще с периода исчезновения многих крупных плейстоценовых млекопитающих за счет охоты на них древнего человека. Однако, со времени «неолитической революции» начинался и другой процесс – формирование человеком биоразнообразия при развитии земледелия, растениеводства и животноводства. Искусственные системы такие, как сельскохозяйственные угодья, пригородные зоны нередко бывают более продуктивными и имеют достаточно высокое биоразнообразие. Известным фактом является повышенное биоразнообразие луговых сообществ, а также разнообразие самих лугов, большинство которых относятся к вторичным экосистемам. Они возникли, благодаря уничтожению человеком лесов и кустарников, осушения болот и спуска озер, орошению степных и полупустынных биогеоценозов.       

   Отсутствие сенокошения приводит к снижению биоразнообразия лугов. Для некоторых групп организмов усиление мозаичности ландшафтов служит благоприятным обстоятельством. Например, при выборочных рубках леса возникающие поляны, опушки, полосы вдоль дорог отличаются повышенным разнообразием цветковых растений и насекомых-опылителей. В то же время при сведении лесов фрагментация местообитаний негативно воздействует на популяции крупных млекопитающих. Следовательно, особенности биологии и экологии видов, таксономическая структура, сукцессии сообществ и развитие экосистем должны учитываться в разработке стратегии сохранения биоразнообразия

Следовательно, среда может рассматриваться как система, имеющая некоторое количество элементов (факторы, ресурсы, источники энергии, информации), связанных между собой специфическими связями. Отражением данного системного подхода к понятию среды можно считать представление о биохимическом разнообразии, создаваемым за счет метаболизма сообществ. С одной стороны это характеризует условия среды, но с другой – обилие химических веществ, выделяющихся в окружающую среду (воздух, почву, воду) поддерживается вторичными метаболитами, которые создаются в процессе жизнедеятельности организмов. Угнетение (ингибирование) за счет выделяемых метаболитов также может влиять на видовое разнообразие сообществ.Трудность прогноза последствий влияния многочисленных факторов на биоразнообразие связана и со спецификой уровней его организации.

   Выделяется генетическое (разнообразие генов и их аллелей), видовое (разнообразие видов в экосистемах) и экосистемное разнообразие (разнообразие самих экосистем). Соответственно, процессы изменения генофонда и видообразования, циклы в сообществах и их сукцессии характеризуются разным откликом на внешние воздействия.

   Первым уровнем, по сути, функциональной основой биоразнообразия служит генетическое разнообразие – наследственная изменчивость внутри каждого вида, образованная как географически отдаленными популяциями, так и особями внутри одной и той же популяции. Вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Ошибочно мнение, что уничтожение вида на других территориях при сохранении в заповеднике не наносит ущерб биоразнообразию. Это локальное сохранение только условно можно отнести к поддержанию числа видов, так как генетическое разнообразие уменьшается.

   Сохранение генетического полиморфизма означает устойчивость вида, и необходимо знание генетических процессов в популяциях, чтобы принимать адекватные решения в отношении поддержания биоразнообразия. Известно, что на периферии ареала, где часть популяции находится в зоне пессимума и относительной пространственной изоляции, в малых выборках может сформироваться уникальный генофонд за счет дрейфа генов. Поэтому особое внимание следует уделять популяциям на границе видового  ареала, имеющим статус естественной редкости, и так называемым жилым формам, адаптированных к специфике одного местообитания. Образованию последних может способствовать и деятельность человека, приводящая к изоляции отдельных внутривидовых группировок.

   Наглядной иллюстрацией последнего может служить становление жилой формы нельмы в Кубенском озере (Вологодская область) за счет части нерестового стада проходной северодвинской популяции, поднимавшейся в этот водоем по реке Сухоне на нерест. Плотина, построенная в 1834 году в истоке реки Сухоны, перегородила путь мигрантам, которые остались в оз. Кубенском и сформировали уникальную форму, обитающую в озере, а нерестящуюся в притоках. Кубенская нельма отличается от речной формы рядом привлекательных для селекции признаков, включая быстрый рост, более раннюю плодовитость. Она быстро стала ценной промысловой рыбой, но в 1970-е годы численность катастрофически снизилась из-за перелова и ухудшения условий обитания. Кубенская нельма стала исчезающей популяцией, занесена в Красную книгу РФ и региональную Красную книгу Вологодской области (Болотова, 1997). Ее восстановление требует в первую очередь оздоровления озера и нерестового притока Кубены (улучшения качества воды, уменьшение заиления, зарастания). Затем численность возможно увеличить за счет зарыбления при искусственном воспроизводстве, наряду с введением строгих мер охраны. Предпринимаемые в настоящее время и широко разрекламированные в СМИ попытки восстановления популяции нельмы, когда просто выпускается в водоем искусственно полученная молодь не эффективны, так как при этом не устраняется первопричина угнетения популяции. Можно сказать, что в воду бросаются деньги, которые можно потратить на улучшения качества этой же воды, так нужное не только для выживания нельмы, но и для здоровья населения. Особенно проблематично восстановление генетической гетерогенности стада нельмы, необходимое для устойчивого существования популяции.

   Отдельного рассмотрения заслуживает биоразнообразие, целенаправленно созданное человеком путем селекции, отбора, а теперь и генной инженерии. Создание человеком культурных форм имело глобальные последствия в плане изменения биоразнообразия на континентах, а не только на локальном уровне. Это происходило благодаря становлению цивилизаций, истории возникновения государств, было связано с с торговыми путями, мореплаванием, войнами и колониальными завоеваниями. Так, высокая культура индейских государств еще в средние века позволяла создавать ботанические сады, осваивать принципы искусственного отбора, интродукции, акклиматизации дикорастущих растений. Велись так называемые «войны за растения» и дань с покоренных народов взималась семенами растений. В историческом аспекте все страны оказывались в той или иной степени донорами и реципиентами, в отношении изменения разнообразия сообществ. Примером могут быть такие продовольственные растения, как арахис, бобовые, картофель, кокос, кукуруза и перец, которые первоначально произрастали лишь в Америке. При распространении в Азии, Африке и Европе, они не вытеснили местные культуры, а дополнили биоразнообразие этих регионов. Из Азии груша, овес, пшеница, рис, рожь и ячмень, а из Африки – кофе, просо и сорго были распространены в другие части света.

   В настоящее время, благодаря селекции, постоянно увеличивается разнообразие пород и сортов. Велико разнообразие культивируемых животных, включая сотни пород рогатого скота, пушных зверей, лошадей, рыб, птиц и не менее 2 тыс. пород собак. Около 70 тыс. культурных сортов риса и 2 тыс. его диких вариантов хранится в банке «Гермапласт», созданном на Филиппинах. Новые сельскохозяйственные культуры созданы путем отдаленного скрещивания растений и не встречаются в дикой природе (тритикале, рапс, нектарина, грейпфрут и многие другие). В России имеется более 30 тыс. сортов культурных растений, из них около трети – отечественных, а с их районированием повышается изменчивость форм. Заносные дикие и дичающие культурные растения, входя в состав местной флоры, формируют комплекс так называемых адвентивных видов. Уход культурных растений и пород животных в природу может вносить вклад в разнообразие сообществ, однако сопровождается угрозой вытеснения диких форм.

   Одним из последствий нецеленаправленного воздействия человека на биоразнообразие служит изменение условия среды, что способствует созданию новых экологических ниш. С этим связано явление синантропизации как процесса приспособления организмов к обитанию вблизи человека. Всем известны примеры сожителей человека таких, как городские птицы, различные грызуны – вредители, тараканы, сорные растении и т.д. Генетическое и видовое разнообразие локального сообщества за счет синантропизации животных и адвентизации растений сначала может увеличиваться, но затем снижается при вытеснении чувствительных и редких видов.

   Человек может увеличивать биоразнообразие через создание новых рас в появившихся эконишах. Так, в восточной части Сев. Америки обитала боярышниковая раса мухи, личинки которой развивались только в плодах боярышника. Европейцы завезли в 1647 г. яблони, а уже в 1864 году личинки были обнаружены в яблоках, то есть зафиксирована яблонная раса этого вида в новой эконише. Сейчас расы мух очень сильно разошлись, почти не скрещиваются друг с другом, так как при разном времени созревания плодов яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике. Это стало стимулом для видообразования у паразитирующих на этих мухах наездников. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах. Это одно из подтверждений, что рост биоразнообразия может быть самоускоряющимся процессом, и не всегда нежелательным для человека.

   Особая роль в настоящее время принадлежит генетике, разные направления которой вносят свой вклад как в решение проблем изучения и поддержания биоразнообразия, так и создают новые угрозы. К положительным моментам относятся успехи палеогеномики, так как расшифровка геномов исчезнувших видов позволяет уточнить прошлое биоразнообразие Земли. В рамках генетической инженерии разработана технология терапевтического клонирования с целью восстановления вымерших видов, что дает надежду и для вымирающих видов.

   Так, создан живой эмбрион животного – это реобатрахус (заботливая лягушка), вымерший 30 лет. Для этого ДНК неживого генетического материала внесли в яйцеклетки родственного вида лягушки и через несколько дней, эмбрион реобатрахуса ожил. Но пока не удается довести процесс до стадии головастика. Исследователи надеются, что усовершенствование технологии позволит выращивать вид до зрелого возраста.

   За счет генной инженерии создаются микробы с заданными человеком полезными свойствами, то есть в той таксономической группе, где традиционные подходы селекции практически исчерпаны. Достижения генной инженерии поставили селекцию на новый уровень, в то же время ее достижения относятся к наиболее дискуссионным вопросам. Так, в геометрической прогрессии нарастает число генномодифицированных организмов, с возможным вторжением в естественное биоразнообразие. Это несет серьезные риски из-за возможности засорения генома диких родственников и деградации биоразнообразия. Опасность связана с роковой необратимостью опытов по выпуску в природу трансгенных живых организмов в отличие от технологических ошибок (атомную станцию можно закрыть и т.д.). Нельзя вернуть биологическое время, когда новой формы жизни не было, нельзя изъять ее из биоценоза, где начинается размножение по своим непредсказуемым биологическим законам в сложной экосистеме, и возникает опасность дальнейшего распространения.

   Обеспокоенность мирового сообщества отражает принятие в 2000 году Картахенского протокола по биобезопасности в рамках мер по реализации положений Конвенции о биологическом разнообразии. Протокол уделяет особое внимание трансграничному перемещению любого живого измененного организма, способного оказать неблагоприятное воздействие на сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия.

   Видовое биоразнообразие включает совокупность всех видов, которые населяют нашу планету от бактерий и простейших до царства грибов, многоклеточных растений, и животных. Взгляды ученых на общее количество видов, обитающих на Земле, сильно различаются. Приводятся цифры от 5 млн., чаще – до 30, а иногда – до 100 и даже 150 млн. видов. Наиболее авторитетная оценка видового разнообразия выполнена в ЮНЕП (1995 г.), в которой приводится вероятное количество видов –13–14 млн.

   Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия (Примак, 2002). Инвентаризация видов представляет собой чрезвычайно сложную задачу, учитывая их огромное количество и динамику. Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн., причем, почти 1,5 млн. из них – насекомые. Млекопитающих – не более 4 тысяч, рыб – 40 тысяч, птиц – 8400, амфибий – 4000, рептилий – 8000, моллюсков – 130000, простейших – 36000, различных червей – 35000 видов. Описано более 300 тысяч цветковых растения, а водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов – около 70 тысяч, бактерий – менее 6 тысяч, вирусов – около тысячи. В последние десятилетия число выявленных видов растет в связи с развитием современной техники и приборной базы, что позволяет исследовать труднодоступные места планеты, такие как глубоководные зоны морей и океанов, гидротермальные источники и др.

   Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, как группировки по родству, и типологическое – группировки по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству. К последним относятся жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы и др. Набор жизненных форм, представленных на некоторой территории, достаточно адекватно отражает степень разнообразия среды обитания.

   Разнообразием отличается и пространственное распределение видов, вследствие зависимости от многих факторов и специфики биотопов в разных ландшафтно-климатических зонах. Преобладают виды суши, составляя около 80% биоразнообразия, причем около 74% приходится на тропический пояс, где также располагаются центры максимального видового разнообразия в тропиках, занимают лишь 8% поверхности суши. В умеренных широтах обитают 24% от общего количества описанных видов, а в полярных районах – всего 2%. В водной среде зафиксировано только 20% видов, что отражает не только меньшую разнородность условий, но и малую доступность для изучения (География и мониторинг…, 2002).

   Территория России, учитывая огромную площадь и наличие разных ландшафтно-климатических зон, характеризуется высоким биоразнообразием. При этом выделяется несколько регионов с высоким уровнем видового богатства: Северный Кавказ, юг Сибири и Дальнего Востока. В нашей стране к настоящему времени зарегистрировано около 11, 5 тыс. аборигенных и заносных сосудистых растении, более 9 тыс.видов морских, пресноводных и почвенных водорослей, что составляет примерно 1/4 мировой альгофлоры, около 3 тыс.видов лишайников и несколько тысяч видов грибов. Фауна беспозвоночных приблизительно оценивается в 130–150 тыс. (около 10% их мирового разнообразия), основу которой составляют насекомые (97% всех видов). Среди животных наиболее хорошо изучена фауна позвоночных животных, насчитывающая более 1,3 тыс. видов или около 2,7% мирового разнообразия. Млекопитающие составляют около 7% мирового разнообразия этого класса. В морях и внутренних водоемах России постоянно обитает или встречается во время миграций 56 видов морских млекопитающих, в том числе 40 видов китообразных, 15 – ластоногих. Фауна птиц –732 вида составляет 7,6% мирового разнообразия этого класса, среди которых 27 видов гнездятся только в пределах России. Амфибий зарегистрировано всего 27 видов, а рептилий – 75 видов, вследствие достаточно суровых климатических условий на большей части территории страны. В состав ихтиофауны входят 269 пресноводных, полупроходных и проходных видов, около 400 видов встречается в прибрежных морских водах, что в целом составляет около 2% их мирового разнообразия. Следует отметить богатую эндемичную фауну озера Байкал. В России сосредоточены основные мировые запасы осетровых и значительная часть ресурсов лососевых и карповых рыб. Исследование флоры и фауны России позволяет описывать ежегодно десятки новых видов, включая виды, распространенные на сопредельных территориях.

   Распределение видов в пространстве зависит не только от зональных, но и азональных средовых факторов. Это физическая и химическая неоднородность местообитания, его нарушения, особенности геоморфологии, микро- и мезоклимата, степень изоляции или островной характер. Местообитания представляет собой мозаику разнородных элементов среды и переходных зон, границ, экотонов между ними. В настоящее время приоритетным фактором для существования видов стало антропогенное воздействие. Не менее важное значение имеют биотические факторы, связанные со структурой и функционированием сообществ, в которые входит вид. К ним относится интенсивность хищничества и конкуренции, пространственная, или «архитектоническая», неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение в трофической структуре сообщества и стадия его сукцесии. Сложность биотической среды определяется ярусностью растительности, структурой фитоценоза, наличием видов эдификаторов, которые обладают средообразующими свойствами. Видовое разнообразие зависит от иммиграции и эмиграции популяций. Разная интенсивность физических нарушений может вызвать отличия в видовом богатстве соседних сообществ.

   Заметное влияние на распределение видов оказывает продуктивность среды, климатическая изменчивость, «возраст» местообитания и «суровость» среды. В свою очередь, воздействие этих факторов преломляется через географические градиенты, связанные с широтой местности, высотой над уровнем моря и глубиной в водной среде. Поэтому «географический аспект» и зависимость биоразнообразия от факторов окружающей среды пришлось учитывать в его классификации.

   Для разграничения разнообразия внутри одного местообитания или региона и разнообразия ландшафта, который содержит несколько местообитаний, Р. Уиттекер в 1960 году предложил следующую классификацию.

   Альфа-разнообразие — разнообразие видов внутри местообитания или одного сообщества (локальный уровень). Оно характеризуется видовым богатством, то есть числом видов, встречающихся в пределах экосистемы (обычно на единицу площади в определенной стандартной выборке) и выровненностью, отражающей равномерность распределения численности видов. Выделение последнего признака связано с тем, что обычно в сообществах большая часть биомассы достигается за счёт вклада очень немногих видов. Для количественной оценки инвентаризационного разнообразия используются индексы разнообразия, определение доли редких и доминирующих видов.

   Бета-разнообразие — разнообразие между местообитаниями, в сообществах по градиентам факторов среды в пределах ландшафта. Это отражает определенную степень различий в видовом составе между разными типами сообществ или местообитаний (ландшафтный уровень). Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие

   Гамма-разнообразие — разнообразие видов в пределах крупных регионов в соответствии с дифференциацией условий по важнейшим географическим градиентам: широтному, высотному и градиенту «океан – суша». Оно применимо в больших географических масштабах и учитывает число видов на большой территории или континенте. Затем другие исследователи добавили к этой классификации дельта-разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

   Экосистемное биоразнообразие – это совокупность экосистем планеты на всех уровнях. Разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам.

   Р. Уиттекер предложил различать две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). Эта классификация включает в себя и типы видового разнообразия. Дифференцирующее разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды. Четыре уровня инвентаризационного разнообразия (альфа, бета, гамма, эпсилон) соответствуют трем уровням дифференцирующего (внутреннее бета-разнообразие или мозаичное разнообразие – изменение между частями мозаичного сообщества; бета-разнообразие местообитаний вдоль градиента среды; дельта-разнообразие – географическая дифференциация вдоль климатических градиентов). Дельта-разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразие. Мозаичное разнообразие определяется как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания. Омега-разнообразие – это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем (Дроздов и др., 2002). Нередко выделяют еще один тип – биоразнообразие ландшафтов, однако это дискуссионное понятие.

Инвентаризационное разнообразие	Дифференцирующее разнообразие
Точечное альфа-разнообразие – разнообразие в пределах пробной площади или местообитания в пределах сообщества	Внутреннее бета-разнообразие (мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества)
Альфа-разнообразие (внутреннее разнообразие местообитания для описания, представляющего гомогенное сообщество)	Бета-разнообразие (разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды)
Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества, конкретную флору или фауну)	Дельта-разнообразие (географическая дифференциация,  изменение сообщества вдоль климатических градиентов  или между географическими регионами)
Эпсилон-разнообразие (для биома, географического региона, включающего различные ландшафты)	Омега-разнообразие (разнообразие биомов в рамках  эпсилон разнообразия)